Muskel

 

Nach Bau und Funktion kann man 3 verschiedene Muskelarten unterscheiden:

  • Skelettmuskulatur

  • Herzmuskulatur

  • Glatte Muskulatur

Der Skelettmuskel besteht aus einzelnen Muskelfasern, die sich wiederum aus einer Menge von Fäserchen, Fibrillen genannt, zusammensetzen. Fibrillen sind die kleinste Baueinheit eines Muskels.

Bei mikroskopischer Betrachtung einer Muskelfaser zeigt sich aufgrund der Zusammensetzung der Fibrillen eine Querstreifung, die nur beim Skelett- und beim Herzmuskel, nicht aber bei der glatten Muskulatur auftritt. Weitere Unterschiede der Muskelarten bestehen in der Innervation. Der Skelettmuskel wird über motorische Endplatten und der Herzmuskel durch Eigenerregung in einem Autonomiezentrum innerviert. Die glatte Muskulatur wird durch mehrere Mechanismen gesteuert.

Im folgenden Abschnitt wird nur der Skelettmuskel betrachtet.

 

 

Aufbau des Muskels (Bartels, 2001, S. 61)

 

Eine Fibrille besteht aus 2 Eiweißen, dem Myosin und dem Actin. Jedes Myosinfilament ist von 6 Aktinfilamenten umgeben. Betrachtet man eine große Zahl von Filamenten, so ergibt sich durch die Anordnung ein Verhältnis von Myosin- zu Aktinfilamenten von 1:2.

Titinfilamente sind ebenfalls Proteine und für den Spannungsanstieg bei passiver Dehnung, die Rückstellung des kontraktilen Apparates nach der Dehnung und die Zentrierung der dicken Filamente im Zentrum des Sarkomer verantwortlich. „Als Sarkomer bezeichnet man die von zwei Z-Scheiben begrenzte zylindrische Struktur einer Myofibrille, d.h. die sich wiederholende longitudinale kleinste funktionelle und morphologische Einheit.“ (Thews, Mutschler und Vaupel, 1999, S. 574)

„Der Grundprozeß der Kontraktion ist in allen Muskeltypen des Warmblüters gleich. Er besteht aus einem Anlagern von Querbrücken zwischen Aktin- und Myosinfilamenten, einer darauf folgenden Konformationsänderung der Querbrücken, durch die Aktinfilamente teleskopartig zwischen die Myosinfilamente hereingezogen werden, und im schließlichen Lösen dieser Querbrücken (Gleitfilamenttheorie).“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 85)

Eine Muskelkontraktion wird durch eine Erregung vom Nervensystem ausgelöst. Das Aktionspotential beginnt vor der Kontraktion des Muskels und ist bei Beginn der Kontraktion schon fast wieder weg.

Einen Nerven mit zugehörigen Muskelfasern nennt man motorische Einheit. „Die Anzahl der Muskelfasern in dieser kleinen Arbeitseinheit des Skelettmuskels beträgt z.B. in den Mittelohrmuskeln 3-5 Muskelfasern, in den äußeren Augenmuskeln 5-10 Muskelfasern und in der Rumpfmuskulatur bis über 1000.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 84)

Die Feinheit der Bewegung hängt neben der Größe der motorischen Einheit auch sehr stark von der Innervationsstärke ab. Unter Innervationsstärke versteht man die Anzahl der Nervenimpulse, die die Muskelfasern treffen. „Sie kann von weniger als 10/s auf 300-500 Impulse/s ansteigen.“ (Bartels, 2001, S. 63) Normale Bewegungen kommen nie aufgrund eines Erregungsimpulses des Nervensystem zustande sondern immer durch mehrere Impulse verschiedener Frequenzen. Liegt die Erregungsfrequenz höher, wird der Muskel stärker verkürzt. Außerdem erhält man einen „glatteren“ Kraftverlauf.

Da sich lange Muskelfasern, aufgrund einer höheren Anzahl hintereinander angeordneter Fibrillen, mehr verkürzen können, werden diese Muskeln für größere Bewegungen verwendet. Man nennt sie daher Bewegungsmuskeln. Kurze Muskeln, welche länger dauernde kurze Kontraktionen ausführen, nennt man Haltemuskeln. Meist muss ein Muskel jedoch Halte- und Bewegungsarbeit leisten.

Beispiel Heben eines Gewichtes:

Um ein Gewicht heben zu können, muss zunächst eine bestimmte Kraft aufgebracht werden. Zu Beginn baut der Muskel eine Spannung auf ohne sich zu verkürzen (isometrisch). Danach verkürzt er sich und die Spannung bleibt gleich (isotonisch), sofern das Gewicht langsam gehoben wird.

Außer im Schlaf sind die Skelettmuskeln nie in absoluter Ruhe. Unter Muskeltonus versteht man diese vorhandene Spannung ohne Willkürinnervation. Bei Erregung kann der Muskeltonus sehr hoch sein und kann z.B. durch Angst oder körperliche Tätigkeit erfolgen.

Um die Spannung und die Dehnung eines Muskels zu registrieren, sind im Muskel Muskelspindeln und in den Sehnen Golgi- Sehnenorgane angeordnet.

 

Muskelspindeln

 

„Muskelspindeln bestehen aus spindelförmigen Bindegewebskapseln, die 3 – 10 dünne, spezialisierte Muskelfasern umschließen. Diese Muskelfasern werden intrafusale Muskelfasern (lat. Fusus = Spindel) genannt, im Gegensatz zu den „extrafusalen“ Fasern der Arbeitsmuskulatur.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 659) Die rezeptiven Endigungen der Spindelafferenzen winden sich um die mittleren Teile der Intrafusalfasern. Die Muskelspindeln liegen parallel zu den extrafusalen Muskelfasern. Die Muskelspindelafferenzen bilden Impulse, wobei sich bei Verkürzung des Muskels die Impulsrate reduziert. Muskelspindeln haben die Aufgabe die Muskellänge zu messen. Intrafusalfasern können je nach Anordnung der Zellkerne in Fasern mit Kernsack bzw. Kernketten unterteilt werden. Die Afferenzen unterscheiden sich im Faserdurchmesser und in der räumlichen Zuordnung in zwei Typen. Die dickeren Ia- Fasern umschlingen beide Typen von Intrafusalfasern, die dünneren Gruppe- II- Fasern jedoch überwiegend nur Kernkettenfasern.

„Muskelspindeln werden von g - Motoaxonen efferent innerviert, die mit neuromuskulären Synapsen an den quergestreiften, kontraktilen Außenzonen (Polen) der Intrafusalfasern ansetzen. Da sie ausschließlich die Muskelspindeln versorgen, nennt man die g - Motoneurone auch Fusimotoneurone.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 660) Entladen sich die g - Fasern, kontrahieren sich Außenzonen. Die mittleren Teile der Intrafusalfasern werden somit gedehnt und die Rezeptorendigungen aktiviert. Die Erregung der Spindelafferenzen kann somit entweder durch passive Muskeldehnungen oder durch fusimotorische Impulse erfolgen.

„Ohne Aktivität der g - Motoneurone werden die Spindelafferenzen bei Muskelverkürzung entlastet. In dieser „Spindelpause“ können Längenänderungen des Muskles nicht erfasst werden. Wenn aber Fusimotoneurone gleichzeitig mit den a -Motoneuronen entladen. ( a - g -Koaktivierung), führt dies während der Skelettmuskelverkürzung zu einer gleichzeitigen Kontraktion der polaren Abschnitte der Intrafusalfasern und damit zur Rezptorvorspannung. Je nach Umfang der g - Aktivität kann so die Spindelpause mehr oder weniger kompensiert werden. Mit Hilfe der g - Motoneuronen kann also die Empfindlichkeit der Längenrezeptoren auch während Kontraktionen der Skelettmuskelfasern erhalten bleiben.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 660)

 

 

Anatomische Anordnung und Entladungsmuster von Sehnenorgan und Muskelspindel
(Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 659)

 

Golgi- Sehnenorgane

 

„Golgi- Sehnenorgane sind Bindegewebskapseln von etwa 1 mm Länge und 0,1 mm Durchmesser, die von jeweils einer afferenten Nervenfaser der Gruppe Ib mit mehreren rezeptiven Endigungen versorgt werden.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 659) Jedes Sehnenorgan liegt seriell zu 20 – 25 Skelettmuskelfasern. Die Muskelspannung ist der adäquate Reiz für die Ib- Endigungen. „Bei aktiven Kontraktionen motorischer Einheiten komprimieren die kollagenen Faserbündel die Ib- Terminalen und erregen sie dadurch. Aktiv entwickelte Kräfte werden daher besonders effektiv auf den Rezeptor übertragen.“ (Klinke und Silbernagl (Hrsg.), 2003, S. 659) Das Golgi- Sehnenorgan reagiert sogar auf die Kontraktion einzelner motorischer Einheiten. Außerdem kann die Afferenz auch die Rekrutierung einer zunehmenden Zahl motorischer Einheiten feststellen, da die Muskelfasern die das Sehnenorgan durchdringen aus verschiedenen motorischen Einheiten stammen. Bei passiven Dehnungen des Muskels wird die Ib- Afferenz ebenfalls aktiviert.

 

Quellen:

Bartels H.: PHYSIOLOGIE: LEHRBUCH UND ATLAS. München, Wien, Baltimore: Urban und Schwarzenberg. (2001).

Klinke R., Silbernagl S. (Hrsg.): LEHRBUCH DER PHYSIOLOGIE. Stuttgart, New York: Thieme. (2003)

Thews G., Mutschler E.; Vaupel P.: ANATOMIE, PHYSIOLOGIE, PATHOPHYSIOLOGIE DES MENSCHEN. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH. (1999).

Gleichgewichtssinn